Меню

Методы исследования питания животных

Методы изучения питания животных


скачать
ПИТАНИЕ водных животных

Определение. Питание – обеспечение себя органической пищей для жизнедеятельности. Включает, при необходимости, поиск и захват пищи, ее поглощение и переваривание.

Биологический смысл. Для животных, не способных к синтезу органических веществ из неорганических, пища служит как источником энергии (энергетический обмен), так и строительным материалом для наращивания собственной биомассы (пластический обмен). Соответственно, для энергетического обмена оптимальным является полное разложение органических молекул на воду и углекислоту (что обычно и происходит, с помощью кислорода и ряда ферментов, в ходе так называемого цикла Кребса). Для пластического обмена молекулы пищи проходят частичное разложение (главным образом до органических мономеров – аминокислот, глюкозы, жирных кислот и т.п.), после чего встраиваются в полимеры собственного тела. Заметим, что обеспечению своего питания большинство животных отдают львиную долю своего времени и сил, и их облик (а нередко и план строения) во многом обусловлен именно способом добычи пищи.

Методы изучения питания животных

Это уже проблема не гидробионтов, а наша. Кстати, до сих пор набор имеющихся методов исследования оставляет желать много лучшего, так что наши знания о питании животных, мягко говоря, не исчерпывающи. А скорее отрывочны. Что же мы умеем.

1. Изучение содержимого кишечника животного. Наиболее обычный способ, доступный даже при работе с давно зафиксированными пробами. Однако, часто дает неполные представления о составе и особенно соотношении разных видов пищи. В измельченном и полупереваренном содержимом кишечника хорошо узнаются твердые фрагменты – головы и ноги насекомых, панцири рачков, створки диатомей и т.п. А вот мягкие остатки (мелкий детрит, бактерии) и тем более исходно полужидкая пища уже практически не узнаваемы. Поэтому нередко изучаемые таким образом животные кажутся гораздо более специализированными хищниками или альгофагами, чем на самом деле. Возможны даже такие коллизии: кишечник хищной нематоды, поедающей инфузорий, набит створками диатомей, которых ели эти инфузории; от самих же инфузорий ничего узнаваемого не остается. Так что все непросто. Добавим: специалисты, скажем, по рыбам, изучающие их питание, обычно не сильны в определении насекомых по их фрагментам – для этого нужны совсем другие специалисты.

2. Содержание изучаемого животного на разных «чистых» видах пищи. Это удобно делать для мелких видов, легко содержимых в лаборатории. Например, одной группе испытуемых в банку запустили рачков, другой – водорослей, третьей – листьев опавших и т.п. Потом смотрим, какая группа будет активно питаться и процветать, а какие – постепенно сходить на нет. Правда, в лаборатории трудно изобразить все возможные кормовые варианты, но кое-что такой метод дает. Часто оказывается, что поставленная в безвыборную ситуацию особь начинает «есть что дают» и неплохо с этим справляется. Тогда данный вид предстает весьма всеядным – на самом деле более всеядным, чем в природе, где он, как правило, может выбирать из нескольких видов пищи. Но зато расширяются представления о потенциальных возможностях вида.

3. Если организм достаточно велик и нагляден (как рыбы или речной рак, например), можно предлагать ему разные виды пищи в аквариуме на выбор и наблюдать пищевые предпочтения (а также способ добывания пищи) напрямую. Мелких организмов иногда выпасают прямо под бинокуляром в чашке Петри. Но тоже не факт, что удастся воспроизвести природную ситуацию – доступность разных кормов в природе неодинакова, и это тоже влияет на пищевые предпочтения.

Например, тот же речной рак при случае наиболее охотно ест падаль, но в ее отсутствие охотится на мелких беспозвоночных, а при неудачной охоте – копается в детрите, поедает макроводоросли и т.п. Понятно, что все три описанных выше метода, скорее всего, дадут нам разную картину: метод 1 обнаружит в кишечнике кусочки ракушек и насекомых (которые там лучше всего сохраняются); метод 2 сочтет рака практически всеядным; метод 3 сочтет его падальщиком (если экспериментатор догадается подобрать вкусную для рака падаль).

4. Вспомогательную, но существенную роль играет морфологический метод – интерпретация питания животного по строению его ротового и двигательного аппарата. Она дает хорошие результаты, если уже изучено питание достаточного ряда видов данной группы, и интерпретатор обладает приличным сравительным материалом. Например, если мы знаем, как использует свои фильтрующие веера один вид личинок мошек, мы можем легко предположить, что и другие виды мошек с такими же веерами будут питаться сходным образом. Но, видя у одного из этих видов щетинки втрое толще, а их число – вдвое меньше, мы уже должны проверять – не перешел ли он с питания микроводорослями на, например, детрит. Ну и так далее.

Основные варианты пищи и стратегии питания

В водоемах существует несколько источников пищи, каждый из которых подразумевает один или несколько способов его добычи. Жизнь достаточно разнообразна, чтобы реализовать все более или менее разумные варианты, причем несколькими, конкурирующими в этой нише таксонами животных. Мы сведем их в таблицу.

Таблица. Разнообразие пищи и способов питания водных животных.

Медузы

Клопы Notonectidae

Пища ^

Способ питания

Примеры
Микропланктон

и мелкая органическая взвесь

Фильтрация Двустворки Мошки

Cladocera Calanoida Губки

Мшанки Брахиоподы

Седиментация Коловратки

Морские лилии Офиуры

Фитоперифитон

Соскребание Брюхоногие

Хитоны Морские ежи

Головастики Ranidae

Макрофиты

Пастьба Брюхоногие

Жуки Chrysomelidae

Детрит мелкий Собирание Брюхоногие

Chironomidae

Детрит грубый Разгрызание Веснянки

Ракообразные Asellidae

Другие животные

Преследование Кальмары Рыбы

Жуки Dytiscidae

Поиск Веснянки Perlidae

Брюхоногие Naticidae

Засада-хватание
Питание падалью Крабы

Harpacticoida

Паразитирование Пиявки

Волосатики

Выделения симбионтов Содержание симбионтов Кораллы

Погонофоры

Растворенная органика Поглощение из среды Большинство простейших

Микрофаги-фильтраторы. Питание микроскопическими взвешенными в воде частицами (бактериями, простейшими и водорослями – живыми или мертвыми) связано для животных с одной существенной проблемой: концентрирования и собирания этих частиц (очень мелких для большинства животных, даже беспозвоночных). Большая часть способов концентрирования фитопланктона себе в рот называется фильтрацией. Она практически всегда достигается пропусканием воды через сетчатые или клейкие органы тела с большой поверхностью (чаще всего эти же поверхности являются дыхательными). Часто фильтрующие органы снабжены слизисто-речничными поверхностями, которые умеют транспортировать ко рту захваченные из воды частицы; либо эти органы (как разного рода щупальца) сами умеют подносить добычу ко рту.

Самый экономичный вариант – так называемая пассивная фильтрация, когда фильтрующие органы прямо омываются течением. Так фильтруют речные прикрепленные животные (личинки мошек Simuliidae и ручейников Hydropsychidae, Polycentropodidae), а в море – усоногие рачки (морские желуди и уточки), некоторые кораллы и морские лилии. В стоячих водах требуется активная фильтрация – нагнетание воды через себя (или плавание через воду). Так делают почти все двустворчатые моллюски, губки, ветвистоусые ракообразные.

Один из близких к фильтрации вариантов питания – седиментация, когда сидячий на дне организм питается оседающими из толщи воды частицами, и обычно сам подгребает к себе эти оседающие потоки, соответствующим образом направляя воду. В основном на дно оседают не живые водоросли, а мертвые тела (частицы) различной природы – то, из чего на дне образуется детрит.

Для истинных альгофагов (специализирующихся на питании именно одноклеточными водорослями) существует и вторая существенная проблема – разгрызание обычно твердых клеток водорослей. Для этого служит специальный твердый челюстной аппарат; реже – хрянящиеся в недрах пищеварительной системы песчинки. Так или иначе (кстати, не всегда понятно – как именно), но альгофаги справляются и с этой задачей. Кто не справляется, работает детритофагом.

Заметим, что жизненные формы фильтраторов очень различны – от мелких и подвижных планктонных рачков до малоподвижных двустворчатых моллюсков и прикрепленных радиально-симметричных кишечнополостных и иглокожих.

Альгофаги-соскребатели. Для питания водорослями, обрастающими плотные субстраты, требуется иной тип приспособлений. Прежде всего, это скребущий орган, способный отодрать перифитон от камня и, по возможности, максимально измельчить его для последующего переваривания. Во-вторых, организм, сидящий на камне и методично скребущий его поверхность, должен сам быть хорошо защищен (со спины), в противном случае он станет добычей любого хищника. Наиболее известная группа, освоившая эту экологическую нишу как в морях, так и в пресных водах – брюхоногие моллюски, имеющие специальный скребущий аппарат (радулу и челюсти) и защитную спинную раковину. Кроме них, в морских сообществах соскребателями выступают низшие моллюски – хитоны, многие морские ежи и некоторые ракообразные, а в пресноводных – многие ручейники (Limnephilidae, Goeridae, Glossosomatidae, Apataniidae) и поденки (Heptageniidae, Baetidae). Причем поденки, в отличие от панцирных и малоподвижных моллюсков и ручейников, спасаются от врагов бегством в укрытие.

Фитофаги. Питание живыми макрофитами (цветковыми растениями и морскими макроводорослями) требует, с одной стороны, тех же грызуще-скребущих систем, что и питание перифитоном, но ставит и дополнительные условия. Макрофиты защищают клетки мощными целлюлозными оболочками; а переваривать целлюлозу для большинства животных довольно проблематично, в силу отсутствия у большинства таксонов нужных ферментов. Поэтому питание живыми растениями – довольно сложная стратегия, доступная далеко не всем. Известны следующие основные пути решения этой проблемы.

Брюхоногие моллюски (по крайней мере некоторые) все же вырабатывают ферменты для расщепления целлюлозы, и могут честно поедать макрофиты – в море, в пресных водах и на суше.

Более известный путь – содержание в собственном кишечнике бактерий, умеющих разлагать целлюлозу, и дальнейшее употребление в пищу этих бактерий. Лучше всего с этим справляются травоядные млекопитающие, имеющие большой объем кишечника, постоянно высокую температуру тела и возможность переваривать пищу подолгу (в силу, кстати, относительно замедленного метаболизма). Кроме того, симбионтами пользуются многие жуки-фитофаги, тараканы, термиты, а в море – некоторые морские ежи.

Возможно также механическое (например, с помощью челюстей) разгрызание отдельных целлюлозных клеток, с дальнейшим употреблением только их содержимого. Проблема в том, что клетки мелки, и разжевать их все проблематично. Неразгрызенные клетки и вся целлюлоза (обычно 60-80% пищи) выбрасывается с фекалиями. Этот неэкономичный путь, в условиях изобилия самой растительной биомассы, применяется гусеницами, кузнечиками, листоедами и отчасти брюхоногими моллюсками.

Прокалывание тканей растений и высасывание хоботком межклеточного содержимого. Применяется главным образом тлями; среди водных животных, кажется, не распространено. Однако, некоторые нематоды сами живут в межклеточных щелях растений, таким образом паразитируя в них.

Разгрызатели. Грубый детрит отличается тем, что в рот его не положишь, и для поедания его требуется грызть на мелкие кусочки. Так что в целом детритофаги-разгрызатели имеют примерно те же проблемы и приспособления, что и фитофаги. Однако, им помогают микроорганизмы, населяющие все детритные частицы и постепенно размягчающие их. И снова не очень понятно – из чего в основном черпает питание, скажем, грызущий опавшие листья водяной ослик – из самих растительных тканей или из населяющих их грибов и бактерий.

Детритофаги-собиратели. Как правило, существенная часть органической пищи, так и не съеденной, оседает на дно водоемов, отчасти перемешивается с минеральными частицами и образует детрит, постепенно разлагаемый бактериями и грибами. Детрит может быть грубый (кусочки древесного происхождения – палочки, кусочки коры, шишки и особенно опавшие листья) и мелкий, вплоть до пылевидного ила (с которым не имеет четкой границы, хотя ил считается в целом минеральным субстратом, и детрит – органическим). Так или иначе, детрит включает много разных частиц, очень варьирующих по питательной ценности. Поэтому детритофаги должны либо пропускать через себя большие детритный массы (большую часть которых переварить не могут и выбрасывают обратно), либо каким-то образом тщательно сортировать детритные частицы. Часто (у многих морских полихет, голотурий) для сортировки используются слизистые щупальца, на которые налипают главным образом наиболее мелкие и легкие органические частицы (которые затем и поедаются). И похоже, что наибольшую питательную ценность в составе детрита имеют именно разлагающие его микроорганизмы, а не сами растительные фрагменты.

Хищники. Охота на других животных – особое искусство, довольно разнообразное, но всегда требующее специальных приспособлений. Различают три типа охоты: преследование (когда высокоподвижный хищник догоняет и хватает также высокоподвижную добычу); поиск (когда подвижный хищник охотится на малоподвижную добычу) и засада (когда малоподвижный хищник подстерегает более подвижную жертву). Таким образом, преследователь должен быть оснащен, в первую очередь, мощным двигателем и эффективными хватающими органами (щупальцами, челюстями и т.п. – как кальмары, акулы и многие другие пелагические рыбы). Поисковик обычно сталкивается с панцирной и маскирующейся добычей; ему нужны специальные устройства для ее обнаружения и вскрытия ее обороны (сверления и разгрызания раковины, расковыривания убежищ и просто разрывания грунта). Наконец, засадчик должен маскироваться сам, а также иметь, подобно преследователю, эффективный аппарат захвата. Самые талантливые засадчики (как глубоководные удильщики) сами умеют приманивать жертву. С пищеварением хищники проблем не испытывают – мясную пищу усваивать легко и удобно.

Паразиты. Отличаются от хищников тем, что обычно мельче своих жертв и не доедают их до конца, а используют постепенно, в течение большей части собственной жизни. Приспособления паразитов обычно сводятся к механизму попадания на хозяина (часто в виде микроскопических яиц или личинок) и прикрепления к нему. Чаще всего системы ловли хозяина паразитом несовершенны (то есть большая часть особей не находит хозяина) и компенсируются огромной плодовитостью. Впрочем, между хищничеством и паразитизмом есть много промежуточных вариантов, и четкую грань провести довольно трудно.

^ Смешанное питание и выбор пищи .

Большинство животных, имея определенный предпочтительный для себя корм, тем не менее способны питаться еще несколькими типами пищи, и даже существенно варьировать способ их добычи. Например, бокоплавы Gammarus в первую очередь поедают мягких личинок насекомых, но в основном вынуждены питаться растительным детритом, и прекрасно себя чувствуют. В свою очередь, крупные перлоидные веснянки охотятся на поденок и бокоплавов, но также попутно соскребают диатомей и роются в детрите. Ручейники Hydropsychidae, сооружая фильтрационные сети на течении, выбирают из них как водоросли, так и детрит и зоопланктон, а также бросаются из засады на пробегающих мимо донных беспозвоночных. Многие легочные улитки летом питаются перифитоном в зарослях макрофитов, иногда обгрызая и сами макрофиты, а зимой, с отмиранием зарослей, переходят на преимущественное питание детритом. И так далее. Как и должно быть в экологии, на «надежных» (постоянных и обильных) источниках питания преобладают узкие специалисты, а в динамичных и разнородных экосистемах больше животных всеядных.

В целом же надо заметить, что различные источники питания «нагружены» животными далеко не с равной интенсивностью. Самая удобная для потребления пища – мясо (другие животные), оно имеет массу потребителей и служит, как правило, объектом интенсивной охоты всех типов. Напротив, растительные ткани – довольно трудноусваиваемая пища, для их полноценного переваривания нужна мощная и сложная пищеварительная система. Поэтому среди низших беспозвоночных фитофагов практически нет; и вообще большая часть макрофитов (как высших растений, так и макроводорослей) отмирает, так и не будучи никем съеденной, и служит основанием уже детритной пищевой цепи.

Пищеварение – в общем ступенчатый процесс, обычно включающий измельчение пищи до суспензии, растворение этой суспензии до полимерных молекул, расщепление их до мономеров и, наконец, окончательное окисление до углекислоты и воды (когда и выщепляется большая часть искомой энергии). У относительно крупных и высокоорганизованных животных эти стадии проходят в разных отделах пищеварительной системы, причем клетки, выстилающие кишечник, в основном занимаются секретированем необходимых ферментов в просвет кишки и всасыванием уже мономерных молекул для окончательного (внутриклеточного) окисления. У одноклеточных, губок и кишечнополостных пищеварительной системы как таковой нет, и все пищеварение проходит внутриклеточно: клетки фагоцитируют пищевые частицы и переваривают их уже в вакуолях.

Сравнительный обзор питания разных групп животных

Губки. Принципиально неподвижные организмы, осуществляющие один тип питания – фильтрацию микропланктона. Имеют только внутриклеточное пищеварение, что требует определенной ловкости от самих клеток, выхватывающих пищевые частицы из тонких межклеточных каналов, по которым просачивается гонимая ресничками вода.

Книдарии. Как сидячие полипы, так и плавающие медузы главным образом ориентированы на питание зоопланктоном. Рачки улавливаются разными клейкими и стрекательными клетками на щупальцах и отправляются в гастральную полость. Кроме того, для большинства коралловых полипов установлено симбиотическое взаимодействие с фотосинтезирующими водорослями, живущими прямо в тканях полипа.

Турбеллярии. Хищники с замкнутой (мешковидной) пищеварительной системой. Обладая в общем небольшой подвижностью, охотятся как поисковики, нападая на еще менее подвижных животных.

Нематоды. При очень однородном внешнем облике «идеального червяка» довольно разнообразны по типу питания: среди них известны бактериофаги, альгофаги, детритофаги, хищники и паразиты. В зависимости от этого они имеют разный ротовой аппарат: без ротовой полости и вооружения (бактериофаги), с ротовой полостью без вооружения (детритофаги), с небольшими скребуще-колющими зубами (альгофаги, соскребающие и прокалывающие клетки водорослей), с крупными зубами (хищники, хватающие протистов и других нематод). Глотка нематод обычно совершает ритмичные пульсирующие движения, в ходе которых содержимое ротовой полости поступает в кишечник – выпивается (у бактериофагов, альгофагов и паразитов) или проглатывается (у детритофагов и хищников).

Коловратки. Очень мелкие и довольно подвижные животные, распространенные главным образом в планктоне. Малые размеры позволяют коловраткам «охотиться» на отдельные клетки фитопланктона, подгоняя их ко рту ресничным коловращательным аппаратом, а затем разгрызая специальным челюстным аппаратом (мастаксом). Некоторые виды (например, Brachionus) питаются бактериями и мелкой органической взвесью, а другие (Asplanchna) – хищники, нападающие на инфузорий, коловраток и даже ветвистоусых рачков.

Полихеты. Одна из центральных групп морских животных; реализуют практически все варианты по размерам, подвижности, защищенности, объектам и способам питания. Наиболее известные варианты: хватание других мягких червей выдвижной глоткой с челюстями (Nereidae), осаждение ко рту мелких взвешенных частиц (Sabellidae), поедание детрита с поверхности дна (Arenicolidae) и т.п.

Олигохеты. Пресноводные олигохеты – преимущественно мелкие незащищенные черви. Варианты их питания в основном сводятся в двум. Донные Tubificidae и Lumbriculidae собирают с поверхности дна мелкие иловые частицы, подгребая их в рот головной лопастью. Зарослевые Naididae собирают планктонные водоросли и, в меньшей степени, органическую взвесь на ритмично выворачивающейся и покрытой слизью глотке (то есть практически фильтруют воду). Кроме того, для нескольких видов из разных семейств показано хищничество.

Пиявки. Довольно крупные мускулистые черви с присосками, исключительно плотоядные: хищники и паразиты разных животных. Обычно используют челюсти для прокусывания кожи добычи, с последующим высасыванием содержимого. Некоторые глотают и переваривают добычу целиком.

^ Брюхоногие моллюски . Относительно крупные, массивные и малоподвижные животные, исходно приспособившиеся к соскабливанию обрастаний с плотных субстратов. Для этого служат твердые челюсти и радула – специальный скоблящий орган и виде языка, покрытого рядами мелких зубчиков. При этом большинство улиток довольно всеядны – то есть могут соскабливать как перифитон, так и ткани макрофитов (живые и разлагающиеся), а также поедать детрит и падаль. Для некоторых морских моллюсков показано также питание, близкое к фильтрации – мелкие частицы, оседающие на жабрах в мантийной полости, склеиваются слизью в капсулы, которые затем поступают ко рту и поедаются. Кроме того, известно довольно много морских хищных улиток (Strombidae, Conidae, Buccinidae, Muricidae и т.п.), разными способами поедающих червей, двустворчатых моллюсков и даже рыб.

^ Двустворчатые моллюски . В целом также массивные, малоподвижные и хорошо защищенные организмы, довольно четко специализированные по типу питания – они фильтраторы, потребляющие микропланктон и мелкую органическую взвесь. Фильтрация двустворок – активная, то есть они сами прогоняют через себя воду и способны питаться при полном отсутствии течения. Кроме того, некоторые формы видоизменили фильтрационную схему в сторону собирательства – они поводят вводным сифоном по поверхности заиленного дна, высасывая им мелкий детрит.

^ Головоногие моллюски . Как правило, крупные и подвижные организмы, играющие в сообществах роль верховных хищников или приближенных к таковым. Пелагические кальмары в основном ловят и едят рыбу, придонные осьминоги и каракатицы питаются разного рода макробентосом. До питания водорослями и детритом этот класс практически не снисходит.

Ракообразные. Практически не имеют единого облика, поскольку крайне разнообразны по размерам, подвижности, защищенности, также и по типу питания. Можно говорить о преимущественной специализации отдельных подклассов и отрядов группы. Так, мелкие планктонные ветвистоусые отряда Daphniiformes в основном – фильтраторы фитопланктона, веслоногие отряда Cyclopoida – мелкие хищники, а многие высшие ракообразные (декаподы, бокоплавы и изоподы) довольно всеядны (то есть способны питаться растениями, детритом и другими беспозвоночными – как, например, речной рак).

Насекомые. Водные личинки и имаго насекомых – в целом мелкие высокоподвижные организмы; однако подвижность большинства из них не связана прямо с добычей пищи, а служит, наоборот, способом защиты от выедания. С другой стороны, крайне разнообразные в пресных водах насекомые реализовали почти все возможные стратегии пищедобывания. Среди них есть, как минимум, фильтраторы (Simuliidae, Hydropsychidae), альгофаги-соскребатели (Baetidae, Heptageniidae, Elmidae, Goeridae, Glossosomatidae, Apataniidae), детритофаги-собиратели (Nemouridae, Limnephilidae), хищники-засадчики (Notonectidae, Aeshnidae, Calopterygidae), хищники-догонщики (Perlidae, Dytiscidae) и падальщики (Molannidae). Даже для отдельных отрядов обычно трудно указать общепринятый тип питания; более или менее специализированными являются только семейства. Для многих форм, кроме того, показано смешанное питание (например, детрит-макрофиты, макрофиты-перифитон, детрит-беспозвоночные и т.п.).

Иглокожие. В целом крупны, малоподвижны и хорошо защищены. Это не помешало разным классам и даже отрядам иглокожих проводить принципиально разную политику питания. Правильные морские ежи – главным образом литофильные соскребатели водорослевых обрастаний, для чего используют специальный зубной аппарат из нескольких пластинок – так называемый «аристотелев фонарь». Неправильные ежи в основном роются в мягких грунтах, тем же «фонарем» собирая детрит. Морские звезды – хищники, поедающие главным образом еще менее подвижных двустворчатых моллюсков. Большинство морских лилий, голотурий и офиур – в целом фильтраторы, использующие систему щупалец для отлавливания морского зоопланктона.

Рыбы. Обладают в целом высокой подвижностью и маневренностью, крупными размерами и удобной системой захвата добычи. Эти преадаптации определили основную стратегию питания рыб – зоофагию. Проще говоря, главенствуя в водных экосистемах, рыбы выбрали пищу «самую вкусную и питательную». При этом рыбы могут быть бентоядными (поедают донных беспозвоночных – большинство придонных рыб), планктоядными (некоторые мелкие пелагические рыбы) и рыбоядными (большинство крупных пелагических рыб). Напротив, настоящих фито-, детрито- и альгофагов (то есть собирателей, соскребателей и фильтраторов) среди рыб мало.

Китообразные. Наиболее крупные и подвижные водные организмы современности; однако по образу питания разделились на две примерно равные группы. Зубатые киты (кашалоты, касатки, дельфины и т.п.) находятся, где им и положено – в положении верховных хищников морских экосистем, поедающих крупную рыбу, кальмаров и даже тюленей. Напротив, усатые киты предпочли более обильный, но рассеянный источник пищи – макропланктон (главным образом эвфаузидных рачков), который научились довольно эффективно фильтровать.

Трофические группировки в сообществах разных типов

В целом все природные сообщества образуют следующий трофический градиент. С одной стороны находятся «малокормные» сообщества, где практически не накапливается органический детрит, а продуцируемая органика поедается, в основном, еще будучи живой растительной массой. То есть присутствует жесткая конкуренция за пищу, заставляющая животных поедать не самые удобные для этого объекты – живые растения. В таких сообществах пробладают альгофаги (особенно соскребатели), фитофаги и хищники; а детритофагов (собирателей, седиментаторов и фильтраторов) почти нет. Это, как правило, сообщества чистых (олигосапробных) водоемов с незначительным поступлением внешнего органического питания – чистых холодных рек и озер (особенно горных) и, в меньшей степени, морской каменистой литорали.

С другой стороны этой градации находятся сообщества, где органическое питание в избытке и накапливается в виде массы осевших и взвешенных мертвых органических частиц. Большая часть животных в этой ситуации представлена детритофагами-собирателями (или просто грунтоедами) и седиментаторами. Обычно лимитирующим для развития сообщества фактором выступает не пища, а растворенный в воде кислород (которого не хватает в силу постоянного расхода на окисление органического детрита). Такая ситуация типична для заболоченных, сильно заросших или сильно загрязненных (полисапробных) водоемов.

А наиболее типичные природные сообщества находятся между этими полюсами. В них есть и живая, и мертвая растительная пища, а среди консументов богато представлены все трофические группы – альгофаги-соскребатели и фильтраторы, фитофаги, детритофаги и хищники. По содержанию кислорода и кормности они занимают среднее положение, а по разнообразию жизни – превосходят оба полюса. Это мезосапробные сообщества.

Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. М.: Мир. 1992.

Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ РАН. 1998.

Источник



Позвоночные животные и наблюдения за ними в природе

6. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПИТАНИЯ
НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Изучение питания животных представляет отдельный самостоятельный раздел экологии. Пищевые отношения в биогеоценозах наиболее значимы среди всех типов взаимодействия организмов. Это обусловливает особый интерес исследователей к теме.

Все многообразие полевых методов изучения питания позвоночных животных можно свести к пяти группам.

  1. Изучение содержимого пищеварительного тракта (зоба, желудка, кишечника).
  2. Изучение содержимого погадок и экскрементов.
  3. Экспериментальные исследования в природе и лаборатории.
  4. Изучение остатков пищи.
  5. Непосредственное наблюдение за питанием животных в природе.

1. Изучение содержимого пищеварительного тракта. Анализ содержимого пищеварительной системы представляет собой наиболее надежный и универсальный способ изучения питания позвоночных животных.

У добытых животных аккуратно вскрывают брюшную полость и извлекают желудок, у насекомоядных млекопитающих — кроме желудка — кишечник, а у птиц — кроме желудка — зоб (при его наличии). У грызунов разных видов при изучении питания используют содержимое защечных мешков.

Вскрытие животных и обработка содержимого пищеварительной системы после их поимки должны проводиться как

можно быстрее. Внутреннее содержимое пищеварительного тракта подвержено быстрому разложению. Кроме этого, сам процесс пищеварения, особенно у птиц, насекомоядных млекопитающих и отчасти у земноводных, занимает мало времени и продолжается под действием пищеварительных ферментов даже после гибели животного. Для определения некоторых видов кормов (например, цветов, ягод, грибов, коры деревьев, семян, хвои и др.) не последнюю роль играют запах и цвет, которые быстро меняются при хранении или консервации.

При отсутствии в полевых условиях возможности быстро обработать содержимое пищеварительного тракта его консервируют в 70%-ном растворе этилового спирта или в 4%-ном растворе формалина (что для этого менее пригодно). Желудки опускают в раствор завернутыми в марлю или в специальном нераскрывающемся бумажном пакетике. Каждый желудок должен быть снабжен этикеткой.

В дальнейшем содержимое зоба, желудка или кишечника выкладывают на фильтровальную бумагу и определяют массу взвешиванием. В отдельных случаях можно ограничиться балльной оценкой наполненности желудка или зоба, например:

  • 1 — желудок (зоб) пуст;
  • 2 — желудок (зоб) слабо наполнен, до 20 — 30%;
  • 3 — желудок (зоб) значительно наполнен, до 50%;
  • 4 — желудок (зоб) сильно наполнен, до 75%;
  • 5 — желудок (зоб) полный, более 75%.

Более-менее объективная балльная оценка степени наполненности желудков формируется у исследователя с опытом. К несомненным достоинствам этой методики можно отнести простоту и оперативность. При сравнении материала, собранного разными исследователями, балльная оценка наполненности желудков может давать значительную погрешность. К тому же она не позволяет статистически корректно оценивать степень наполненности пищеварительной системы животных.

Содержание пищеварительной системы разбирается на фракции в чашке Петри с использованием лупы или бинокуляра. Определяются доли (лучше весовые) сходных пищеварительных объектов. В некоторых случаях удается разделить содержимое только на грубые фракции (семена, насекомые, моллюски, грибы, зеленые части растений и др.). Чаще детальное осматривание свежих желудков или тем более зобов позволяет определить даже видовую принадлежность съеденных объектов. При осматривании желудка (особенно у грызунов)

необходимо помнить, что в разных его частях располагаются разные порции пищи, прошедшие неодинаковое по времени воздействие пищеварительных соков. Поэтому цвет одного и того же корма в разных участках одного желудка может быть различным.

Последнее время все чаще применяют прижизненные способы изучения содержимого желудков. Эти методики пока применимы только к пресмыкающимся и земноводным.

У живых земноводных и змей удается выдавить содержимое желудка массированием пищеварительного тракта от кишечника к голове. Такой способ требует навыка и присутствия на первых порах квалифицированного специалиста. Иногда применяется промывание желудка у земноводных и ящериц с выделением его содержимого.

2. Изучение содержимого погадок и экскрементов. Прижизненные методы изучения питания животных представляют собой более прогрессивные формы исследования, что связано в первую очередь с охраной животных.

Изучение питания совообразных, дневных хищников, крупных врановых, чаек и птиц некоторых других видов основано на анализе погадок. Погадки — это отрыгиваемая птицами непереваренная часть пищевого комка, содержащего шерсть, перья, кости, а также надкрылья и крупные хитиновые части покровов членистоногих. У гнезда, под деревьями, в дуплах, на чердаках, в стогах можно находить погадки птиц в большом количестве. Собранные погадки должны быть отнесены к одному промежутку времени и одному виду. Храниться они могут достаточно долго в сухом виде. Разбор погадок проводится так же, как и разбор желудков.

Анализ питания млекопитающих многих видов основан на изучении экскрементов — простого, доступного и поддающегося статистической обработке метода. Обычно у птиц, земноводных, пресмыкающихся, грызунов и насекомоядных зверей пищевые объекты перевариваются достаточно полно. Пройдя пищеварительный тракт, они не могут быть точно идентифицированы. Наиболее разработан анализ экскрементов для хищных зверей и копытных.

При сборе экскрементов записываются сведения о месте сбора, времени и их видовой принадлежности. Материал упаковывается в бумажные или полиэтиленовые пакетики. Если анализ нельзя провести в тот же день, то материал высушивают. Разбор экскрементов проводят в сухом или размоченном виде. В первом случае требуется большая осторожность, чтобы не повредить

крупные остатки беспозвоночных или кости. В остальном анализ экскрементов схож с анализом желудков.

3. Экспериментальные исследования в природе и лаборатории. Экспериментальные методы исследования питания животных связаны с созданием определенных ситуаций, которые позволяют исследователю количественно оценить питание.

Достаточно хорошо разработаны различные методы изучения питания птенцов. Вот некоторые из них.

Гнездовым птенцам накладывают шейную лигатуру, перевязывая нижнюю часть шеи мягкой шелковой хлопчатобумажной ниткой таким образом, чтобы она не мешала дыханию, но и не позволяла проходить пищевому комку. Лигатуру накладывают птенцам 2 — 4-дневного возраста и окончательно снимают за 1 — 2 дня до вылета птенцов. Не реже чем каждые 20 — 30 минут птенцов осматривают, аккуратно извлекают тонким пинцетом застрявшую пищу и сразу же фиксируют ее в пробирке с 70%-ным раствором этилового спирта, снабженной этикеткой. В случае длительного наблюдения необходимо вместо вынутого корма давать птенцам специально запасенную пищу, по калорийности и составу приблизительно совпадающую с изъятой.

Другая методика предусматривает наложение лигатуры в течение одного часа, после чего ее снимают, и два-три часа птицы потребляют корм без лигатуры. Затем эксперимент повторяют. Пробы птенцового корма, полученного таким способом, достаточно полные и позволяют в отличие от желудочных точнее определить видовой состав пищи и динамику ее потребления.

При изучении питания птенцов хищных птиц применяют определенные кожаные колпачки, которые надевают им на клюв. Колпачок не позволяет птенцам поедать принесенную родителями добычу. Исследователь периодически (не реже чем каждые 30 — 40 минут) собирает ее в гнезде и кормит птенцов заранее приготовленной пищей. Собранная пища обрабатывается: определяется ее видовая и половая принадлежность, взвешивается и т.д.

4. Изучение остатков пищи. Некоторые животные поедают пищу в строго определенных местах, называемых «кормовыми столиками». Так ведут себя многие грызуны, например, ондатра, водяная полевка, полевка-экономка. Исследуя остатки пищи на «кормовых столиках», можно достаточно точно определить ее качественный состав. Эта методика практически не позволяет дать оценку количественного состава пищи.

По остаткам пищи крупных хищных зверей, погрызам деревьев зайцами, оленями, лосями и другими животными можно

сделать предварительную (рекогносцировочную) оценку качественного состава пищи этих животных.

5. Непосредственное наблюдение за питанием животных в природе. Наблюдения за питанием животных в природных условиях могут дать сведения о качественном и количественном составе пищи. Наилучшие данные можно получить при наблюдениях за пастбищными животными и животными-собирателями. Все наблюдения надо проводить на расстоянии, исключающем воздействие исследователя на поведение животного. В дневник или на магнитную пленку диктофона можно записывать информацию о видовой принадлежности поедаемой пищи, ее относительном количестве и времени, затраченном животным на питание. При необходимости после наблюдения проводится идентификация поедаемой пищи по пищевым остаткам на месте. Получаемый по этой методике материал может быть признан абсолютно точным.

Для оценки предпочтения пищевых объектов применяют экспериментальные методики. Например, в огороженных вольерах раскладывают разнообразные природные пищевые объекты и туда помещается заранее пойманное животное. При наблюдении фиксируется количество и состав поедаемой пищи. Наиболее целесообразно проводить такие эксперименты с грызунами.

Источник

Читайте также:  Кератиновое питание волос estel

Все о питании © 2022
Внимание! Информация, опубликованная на сайте, носит исключительно ознакомительный характер и не является рекомендацией к применению.